La Célula
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La célula es la unidad morfológica-funcional de los organismos vivos , así como la estructura más pequeña que puede clasificarse como viva (una definición ahora aceptada por unanimidad).
Algunos organismos, como las bacterias o los protozoos , están formados por una sola célula y se definen como unicelulares . Los otros, como el hombre [formado por millones de células], son multicelulares . Los principales organismos multicelulares generalmente pertenecen a los reinos animal , vegetal y de hongos .
Las células de los organismos unicelulares presentan caracteres morfológicos generalmente uniformes. Con el aumento en el número de células en un organismo, por otro lado, las células que lo componen difieren en forma, tamaño, relaciones y funciones especializadas, hasta la constitución de tejidos y órganos .
Historia
La teoría celular .
El término "célula" está vinculado a la analogía que Robert Hooke imaginó entre las microestructuras que observó en el corcho, utilizando un microscopio de su propia invención, y las pequeñas cámaras que caracterizan a muchos monasterios. Su libro Micrographia de 1664 , en el que describe la morfología de las cavidades dejadas vacías por las células de corcho, ahora muertas, es, por lo tanto, el primer texto en el que se utiliza este término en referencia a una unidad biológica. Solo dos siglos después se sentaron las bases de la teoría celular moderna . En 1831, el botánico escocés Robert Brown describió en un congreso el primer orgánulo identificado: el núcleo . Más tarde, también se propondría el uso del término citoplasma para indicar el espacio celular interno entre la membrana plasmática y el núcleo.
Al final de la década , Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann desarrollaron las ideas originales de la teoría celular, según las cuales todos los organismos están compuestos por una o más células. Según esta teoría, todas las funciones vitales básicas de un organismo tienen lugar dentro de las células, que poseen la información genética necesaria para regular las funciones celulares y transmitir información a la próxima generación. En particular, de acuerdo con los supuestos posteriores de Rudolph Virchow ( 1855 ), cada célula solo puede provenir de células preexistentes ( omnis cellula ex cellula ).
Cada célula se puede definir como una entidad cerrada y autosuficiente: de hecho, es capaz de absorber nutrientes , convertirlos en energía , realizar funciones especializadas y reproducirse si es necesario. Para hacer esto, cada celda contiene toda la información necesaria. El ADN está presente en las células.
Las células se distinguen en primer lugar en dos tipos: eucariotas , que están dotadas de una membrana que separa el núcleo real del citoplasma, y procariotas , que carecen de dicha membrana y con ADN libre en el citoplasma, en una región llamada nucleoide . Solo los organismos unicelulares pertenecen al segundo tipo, como las bacterias , las cianobacterias (comúnmente conocidas como algas azules ) y las arqueas . Los primeros tienden a ser más grandes y más organizados y, aunque también aparecen en organismos unicelulares (conocidos como protistas ), son características de organismos multicelulares.
Todas las celdas muestran algunas características comunes:
La reproducción a través de la división celular ( fisión binaria / mitosis o meiosis );
el uso de enzimas y otras proteínas (o ácidos nucleicos ) producidos a partir de los genes presentes en el ADN , utilizando como ADN / proteína intermedia una transcripción de ARN ( dogma central de la biología molecular ); el metabolismo , que permite a las células incorporar materias primas y construir componentes celulares, obtener energía de ellas y liberar productos de desecho; el funcionamiento de una célula depende de su capacidad para extraer y usar la energía química contenida en las moléculas orgánicas (esta energía se libera durante las rutas metabólicas ); la respuesta a estímulos internos y externos, como cambios de temperatura , pH o niveles de nutrientes u hormonas ;
El contenido celular encerrado en una membrana plasmática , compuesto por una doble lámina de fosfolípidos.
Algunas células procariotas contienen importantes compartimientos internos encerrados dentro de las membranas, pero son solo las eucariotas las que generalmente presentan diferentes compartimientos internos encerrados por membranas de fosfolípidos (orgánulos definidos). El intercambio de materiales entre estas diferentes regiones está garantizado por complejos sistemas de transporte de pequeñas vesículas , como la de las kinesinas .
Tamaño de celda
El tamaño de la mayoría de las células varía de 1 micrómetro a algunas decenas, lo que generalmente las hace no identificables a simple vista. Las excepciones son muchos huevos . Entre los organismos existentes, las células más grandes son las yemas de los huevos de avestruz , del tamaño de una pelota de béisbol, las más largas son probablemente células nerviosas presentes en el cuello de las jirafas , que pueden alcanzar los 3 metros.
Existen razones fisiológicas para el origen de la mayoría de las células: un aumento en el diámetro de n veces aumentaría la superficie celular en aproximadamente n² veces, con la consiguiente mayor posibilidad de intercambios con el exterior (ambos en términos de nutrición el de la eliminación de residuos), pero también un aumento en el volumen de 3 veces. Dado que el aumento en la superficie celular no es proporcional al del volumen, por lo tanto, una célula que es demasiado grande corre el riesgo de morir debido a la desnutrición o la eliminación ineficiente de los productos de desecho. Las membranas de muchas células se pliegan ampliamente para permitir un aumento en la superficie de intercambio sin un gran aumento en el volumen interno (y, por lo tanto, de las necesidades).
Forma de la celda
La forma de una célula depende de factores físicos y funcionales. Si una celda está en un ambiente acuoso, tiende a asumir una forma esférica debido a la tensión superficial ; las células también pueden tener una forma aplanada si se ven afectadas por la presión de las capas celulares suprayacentes (como en el caso de las células epiteliales ). También existe una estrecha relación entre la forma de una célula y su función: las fibras musculares son algo alargadas para realizar la contracción; las neuronas poseen una estructura fuertemente ramificado a fin de recibir (a través de las dendritas) información procedente de cada parte del cuerpo.
Tipos de Células
La siguiente tabla muestra las principales diferencias entre las células procariotas y eucariotas.
Célula
procariota
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Célula eucariota
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Organismos típicos
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Bacterias y arqueas
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Protistas , hongos , plantas y animales.
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Dimensiones
típicas
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~ 1-10 µm
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~
10-100 µm(con pocas excepciones, como
el óvulo y las neuronas motoras espinales )
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Tipo
de núcleo celular
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Núcleo encerrado por doble
membrana
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DNA
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Cromosoma circular único, a menudo
presente además de plásmidos.
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Cromosomas
lineales múltiples,histona complejada
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Síntesis deARN yproteínas.
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Acoplado
en el citoplasma
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Síntesis
de ARN en el núcleo y proteínas en el retículo endoplásmico rugoso
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Los ribosomas
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50S + 30S
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60S + 40S
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Estructuras
citoplasmáticas
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Pocas instalaciones
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Movimiento celular
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Las mitocondrias
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nadie
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De uno a varios miles (con
algunas excepciones)
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Los cloroplastos
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nadie
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En algas y plantas
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Pared celular
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presente
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Presente en plantas y en algunos hongos.
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organización
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Generalmente unicelular
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Organismos unicelulares,
colonias y multicelulares (que contienen células especializadas)
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División celular
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División binaria
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Mitosis (fisión o gemación ) y meiosis
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Hay dos tipos de célula procariota, según la taxonomía propuesta en 1990 por Carl Woese , constituyen dos de los tres dominios de la vida: la Eubacteria (a veces simplemente bacterias ) y Archaea . Sin embargo, no existen diferencias estructurales sustanciales entre estos dos dominios. Las principales estructuras que caracterizan a las células procariotas son tres.
La presencia de uno o más apéndices llamados flagelos y / o pili (estructuras de proteínas que sobresalen de la superficie celular).
Un contenedor celular que consiste en una pared celular y / o cápsula , barreras adicionales al exterior. Los componentes del contenedor pueden ser extremadamente variables. Si la membrana plasmática está presente en todas las células procariotas, muestran grandes diferencias con respecto a la presencia y / o composición de la cápsula y la pared. La pared celular procariota puede ser de dos tipos: Gram-positiva o Gram-negativa . Las paredes Gram-positivas, si están coloreadas por el tinte violeta cristal, y luego enjuagadas, mantienen el color. Mientras que los Gram-negativos no lo hacen. La diferencia está en la composición de la pared. Tanto Gram-positivos como Gram-negativos, poseen una capa externa llamada peptidoglicano, que es el fruto de la unión de dos ácidos y algunos residuos de aminoácidos. El peptidoglucano grampositivo es muy espeso, mientras que el gramnegativo, además de ser más delgado, está coronado por una capa de LPS (lipopolisacárido).
Una región citoplasmática desprovista de núcleo y / u orgánulos , que contiene principalmente el genoma y los ribosomas . Un cromosoma procariota suele ser una molécula circular. Incluso sin un núcleo verdadero , el ADN se condensa en un nucleoide . Los procariotas pueden tener elementos de ADN extracromosómicos llamados plásmidos , que generalmente son circulares y pueden aportar capacidades adicionales como la resistencia a los antibióticos . Las funciones que los orgánulos realizan en eucariotas, en procariotas, se llevan a cabo a horcajadas sobre la membrana plasmática .
Célula Eucariota : Eukaryota .
Una célula eucariota típica generalmente tiene un tamaño aproximadamente 10 veces mayor que una célula procariota típica, con un volumen celular total que, por lo tanto, puede ser incluso 1000 veces mayor. La característica principal de las células eucariotas, que las distingue de las células procariotas, es la presencia de una considerable compartimentación interna, que consiste en la presencia de vesículas e invaginaciones encerradas por membranas de fosfolípidos en las que tienen lugar actividades metabólicas específicas . El compartimiento más importante es, sin duda, el núcleo celular , un orgánulo en el que se conserva el ADN celular y que da nombre a la célula misma (del griego ευ, bueno / verdadero y κάρυον, núcleo).
A nivel estructural, las células eucariotas muestran diferencias significativas de los procariotas en tres regiones.
La membrana plasmática es completamente similar a la membrana procariota en estructura y función. La pared celular no está presente, excepto en la célula vegetal (que sin embargo tiene una composición profundamente diferente).
El ADN eucariota está organizado en moléculas lineales llamadas cromosomas , asociadas con histonas y contenidas completamente en el núcleo. También algunos orgánulos eucariotas (como las mitocondrias y los cloroplastos) pueden contener ADN.
Los eucariotas pueden usar cilios y flagelos para moverse, aunque su estructura es decididamente más compleja que la de las protuberancias procariotas
La Célula Animal
Es una célula eucariota que, debido a algunos aspectos, es diferente de la célula vegetal :
- La ausencia de una pared celular , pero la mera presencia de una membrana celular .
- La presencia de lisosomas : representan el sistema digestivo de la célula, ya que son responsables de la degradación y digestión que es (destrucción) de moléculas extrañas y macromoléculas ingeridas por la propia célula a través de la endocitosis , así como las macromoléculas endógenas.
- La presencia de centriolos: intervienen en el momento de la duplicación celular y son responsables de una disposición ordenada de los orgánulos celulares.
- La presencia de flagelos : permite que la célula realice varios tipos de movimientos.
- La ausencia de plastidios y vacuolas, típica de las células vegetales.
- La presencia de vacuolas micropinocíticas útiles para incorporar gotitas de sustancias líquidas (pinocitosis).
Organelos celulares
Membrana celular
- La membrana celular , también llamada membrana plasmática , plasmalema o citomembrana , es un recubrimiento delgado, con un espesor de 5-10 nm (50-100 Å) , que delimita la célula en todos los organismos vivos, separándola del medio ambiente. externo y regula el intercambio de elementos y productos químicos con este.
- Formado principalmente por lípidos , principalmente fosfolípidos , también se llama "doble capa de fosfolípidos" o "bicapa de fosfolípidos" según el significado en inglés. En el componente lipídico, se colocan proteínas y un pequeño porcentaje de glúcidos , con importantes funciones fisiológicas , en forma de glucoproteínas y glucolípidos , y de moléculas de colesterol que lo estabilizan.
- En los organismos procariotas , la membrana celular está cubierta por una capa protectora llamada pared bacteriana , ausente en cambio en eucariotas ; en las células eucariotas de la planta hay una pared celular dividida en la pared celular primaria (compuesta principalmente de pectina y hemicelulosa , y en menor medida, de celulosa ) y en una pared celular secundaria (compuesta de un mayor porcentaje de celulosa y puede ser impregnada con lignina , de cutina o suberina ).
desmosomas
- Un desmosoma o mácula adhaerens es una unión de naturaleza proteica entre las células, no exclusivamente, especialmente las células epiteliales adyacentes que sueldan los citoesqueletos respectivos (en particular los filamentos intermedios , por lo tanto, en el caso de los filamentos de queratina del epitelio ) que dan el tejido del cual las células son parte de la resistencia a la tracción y otros traumas físicos. En la práctica, los desmosomas también evitan la separación celular de la piel, lo que podría ocurrir después de estiramientos o presiones superficiales. El desmosoma está unido a filamentos intermedios , hechos de queratina., Via una placa citoplasmática se compone de tres proteínas llamadas desmoplachina , plectina y plakoglobina , que también se unen a las proteínas integrales de membrana desmocollina y desmogleína , que tienen la tarea de la unión a proteínas similares en un desmosome de la célula adyacente.
peroxisomas
- El peroxisoma es un orgánulo celular vesicular de aproximadamente 0.5-1 µm de diámetro, ubicuo en eucariotas (con la excepción de los eritrocitos ), separado del citoplasma por una membrana que contiene al menos 50 enzimas oxidativas. En general, los peroxisomas se consideran compartimentos metabólicas especializadas, que contiene enzimas capaces de transferir hidrógeno de diferentes sustancias y atarlo a ' oxígeno para la formación de peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ). En una célula hepáticapuede haber hasta 600 peroxisomas dentro de los cuales a veces se puede detectar un núcleo denso que contiene varias enzimas como urato oxidasa , catalasa , D-aminoácido oxidasa . Los peroxisomas fueron identificados por primera vez como orgánulos celulares por el bioquímico belga Christian de Duve en 1967 después de que el sueco Johannes Rhodin los describiera en 1954 . Los peroxisomas llevan a cabo muchas acciones que van desde la oxidación de ácidos grasos de cadena larga (llamada beta-oxidación ), hasta la síntesis de colesterol y ácidos biliares en las células hepáticas, hasta la producción de plasmógenos . También intervienen en el metabolismo de aminoácidos y purinas y participan en el proceso de eliminación de compuestos metabólicos tóxicos.
Aparato de Golgi
- El aparato de Golgi (a menudo llamado simplemente Golgi ) es un organotipo de composición de lipoproteínas descubierto en 1898 por el médico y microscopista italiano Camillo Golgi , quien lo identificó como una estructura delicada ubicada en la célula paranuclear. Golgi le dio al organule el nombre de un aparato reticular interno .
- El aparato de Golgi tiene una función muy importante, a saber, la de reprocesar, seleccionar y exportar los productos del retículo endoplásmico. Este orgánulo puede interactuar con otros orgánulos (como el retículo endoplásmico arrugado ) para dirigir y etiquetar ciertas vesículas que contienen productos celulares hacia su destino, que pueden fluir hacia otros órganos o enredarse en la membrana plasmática y hacer que el contenido salga
ribosoma
- Los ribosomas son complejos macromoleculares, inmerso en el citoplasma o anclados al retículo endoplasmático rugoso o contenidos en otros orgánulos ( mitocondrias y cloroplastos ), responsable de la síntesis de proteínas . Su función es leer la información contenida en la cadena de ARN mensajero (ARNm).
- Fueron mostrados en 1953 bajo el microscopio electrónico por el biólogo rumano George Emil Palade , un descubrimiento que le valió el Premio Nobel . El término ribosoma fue propuesto en 1958 por Richard B. Roberts .
Retículo endoplásmico arrugado
- El retículo endoplásmico es un sistema endomembranoso típico de células eucariotas. Consiste en un sistema de canales membranosos unidos topológicamente , ubicados dentro del citoplasma . Estos canales toman diversas formas, incluidas las de cisternas (bolsas planas), túbulos y vesículas.
- El retículo endoplásmico cumple las funciones de:
- transporte co-traduccional de proteínas recién traducidas del conjunto (o "pool") de ribosomas de la célula ; glicosilación de proteínas y direccionamiento de estos a los sitios finales (por ejemplo, Golgi y otros orgánulos de la vía secretora biosintética, entorno extracelular);
- control y degradación de proteínas mal plegadas; reserva de iones de calcio (útil en varios procesos tales como: contracción celular, apoptosis , inicialización de vías de señalización, inicialización de procesos celulares cíclicos: ondas Ca2 + del espermatozoide ; corrientes de marcapasos de células nodales, etc.); desintoxicación de sustancias externas (por ejemplo, xenobióticos );
- homeostasis de especies reactivas de oxígeno (ROS) y nitrógeno (NOS).
Retículo endoplásmico liso
- Es parte del mismo sistema que el RER, pero ultraestructuralmente está organizado de una manera totalmente diferente a la otra. No solo hay ribosomas en las membranas REL, sino que tiende a no formar cisternas, sino a una serie de túbulos de membrana ramificados y conectados entre sí. El retículo endoplásmico liso está altamente desarrollado en células que producen hormonas esteroides, y les da una apariencia casi laberíntica. Desempeña un papel clave en el metabolismo de los carbohidratos y en muchos otros procesos metabólicos, incluida la desintoxicación y la síntesis de lípidos, incluidos el colesterol y otros esteroides .
- Las membranas del retículo endoplásmico liso funcionan como superficies para la adhesión de numerosos sistemas enzimáticos, por ejemplo, el citocromo P450 , que está involucrado en importantes mecanismos de desintoxicación y, por lo tanto, es accesible a sus sustratos, que generalmente son lipofílicos. Estas membranas también trabajan junto con el retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi para sintetizar nuevas membranas; Los componentes de proteínas, carbohidratos y lípidos se agregan a nivel de diferentes compartimentos estructurales. En algunas células están presentes tipos de retículo endoplásmico altamente especializados. Por ejemplo, en las células del músculo esquelético, el retículo endoplásmico liso (que aquí se llama retículo sarcoplásmico ) almacena iones de calcio que se liberan en el citosol para iniciar la contracción después de la estimulación de una neurona motora en la unión neuromuscular .
lisosomas
- El lisosoma (del griego lisis , disolución y soma , cuerpo) es una vesícula (orgánulo) presente en numerosas copias en células eucariotas y representa el sistema digestivo de la célula, ya que es responsable de la degradación y digestión (destrucción) de moléculas extrañas y macromoléculas ingeridas por la célula mediante endocitosis , así como macromoléculas endógenas. Los lisosomas se encargan del recambio de los otros orgánulos de la célula misma. Mediante este mismo proceso, los glóbulos blancos pueden "deshacerse" de los microorganismos.patógenos o células muertas previamente fagocitadas .
- Los lisosomas fueron descubiertos por el citólogo belga Christian de Duve en 1949 .
núcleo
- El núcleo celular es un compartimento celular con una membrana que contiene la mayor parte del patrimonio genético . La presencia o ausencia del núcleo está en la base de la distinción clásica de organismos en procariotas , con células que no tienen núcleo y evolutivamente más antiguas, y eucariotas , con células casi completamente provistas de núcleo.
- La posición en la célula depende de su contenido y función: por ejemplo, las células polarizadas , con una zona apical asignada a la secreción ( células mucíparas , células de secreción apocrina) o a la absorción ( enterocitos ), tienen el núcleo en una posición basal, mientras que muy células "completo", tales como adipocitos univacuolari (grasa blanca) o miocitos de los músculos esqueléticos , tienen la posición núcleo sublemmare (que da la espalda al membrana celular ).
- Además, la forma del núcleo cambia considerablemente, generalmente siguiendo la geometría de la célula; por lo tanto las células cilíndricas tendrán núcleos oblongos, mientras que las células esféricas tendrán núcleos de la misma forma.
- Membrana nuclear
El núcleo celular está rodeado por una doble bicapa de fosfolípidos que forma la envoltura nuclear . La bicapa externa está en continuidad con el retículo endoplásmico y, como este último, está cubierta por ribosomas que sintetizan proteínas activamente ; Las proteínas recién sintetizadas pasan al espacio perinuclear entre las dos capas de la membrana.
Una clase especial de filamentos, conocida como lamina, está asociada con la superficie interna de la membrana nuclear. Las láminas forman una retícula densa debajo de la membrana, la lámina nuclear. Los filamentos laminados se cruzan en ángulo recto para formar una red anastomótica irregular que cubre la superficie interna de la membrana nuclear. Al hacerlo, refuerzan mecánicamente la membrana nuclear, determinando la forma del núcleo y proporcionando un sitio de unión para una variedad de proteínas que anclan la cromatina .
- Poro nuclear
- El poro nuclear es un complejo de proteínas de la forma similar a un cilindro que pasa a través de ambas membranas que constituyen la ' envoltura nuclear , a nivel de los cuales las membranas se mezclan juntos. El número de poros varía según el tamaño del núcleo , pero sobre todo como consecuencia de la actividad biosintética de la célula.
- DNA
- (abreviado ADN , Inglés ácido desoxirribonucleico ; es un ácido nucleico que contiene la información genética necesaria para la biosíntesis de ARN y proteínas , moléculas indispensables para el desarrollo y el buen funcionamiento de la mayoría de los organismos vivos .
- Desde el punto de vista químico, el ADN es un polímero orgánico que consiste en monómeros llamados nucleótidos (desoxirribonucleótidos o desoxirribonucleótidos). Todos los nucleótidos están compuestos por tres componentes fundamentales: un grupo fosfato , desoxirribosa (también llamada desoxirribosa ) (un azúcar pentosa ) y una base nitrogenada que se une a la desoxirribosa con un enlace N-glucosídico . Hay cuatro bases nitrogenadas que se pueden usar en la formación de nucleótidos para incorporar a la molécula de ADN: adenina , guanina , citosina y timina (mientras que el uracilo está presente en el ARN en lugar de la timina ).
- El ADN puede definirse más correctamente como una cadena polinucleotídica doble (A, T, C, G), antiparalela, orientada, complementaria, en espiral, informativa.
- El orden en la disposición secuencial de nucleótidos constituye la información genética, que se traduce con el código genético en los aminoácidos correspondientes. La secuencia de aminoácidos producida, llamada polipéptido , forma proteínas .
- cromatina
- La cromatina es la forma en la que los ácidos nucleicos se encuentran en la célula. Se encuentra en eucariotas y consiste en ADN , ARN y proteínas ácidas y básicas.
- La estructura general de la cromatina depende de varios factores: en el ciclo celular, de hecho, por ejemplo, durante la interfase, la cromatina está estructuralmente suelta para permitir el acceso a ADN y ARN polimerasas que transcriben y replican ADN; basado en los tipos de genes transcritos, está menos condensado cuando está asociado con genes transcripcionalmente activos, mientras está empaquetado en genes inactivos; Las modificaciones de la histona epigenética dan como resultado un cambio en la estructura de la cromatina.
- La cromatina en los eucariotas está formada por ADN ( ácido desoxirribonucleico ), envuelto en grupos de proteínas llamadas histonas (proteínas básicas), formando un nucleosoma y por proteínas no histonas (proteínas neutras o ácidas); luego se pliega de varias maneras.
- ARN
-
- En química l ' ácido ribonucleico , abreviado ARN (ya' Inglés ácido ribonucleico ; menos comúnmente, en italiano , incluso ARN [1] ), es una molécula de polímero implicado en varios papeles biológicos de codificación , decodificación , de control y L ' expresión de genes . El ARN y el ADN son ácidos nucleicos , y junto con las proteínas , los carbohidratos y los lípidos son los cuatro principales.macromoléculas esenciales para todas las formas de vida conocidas.
- Al igual que el ADN, el ARN se ensambla como una cadena de nucleótidos , pero a diferencia del ADN, es más común en la naturaleza como una cadena sencilla plegada sobre sí misma, en lugar de una cadena doble acoplada. Los organismos celulares usan ARN mensajero (ARNm) para transmitir información genética (usando las letras G, U, A y C para indicar guanina , uracilo , adenina y citosina ) que dirigen la síntesis de proteínas específicas. Muchos virus codifican su información genética utilizando un genoma de ARN.
- Algunas moléculas de ARN desempeñan un papel activo dentro de las células para catalizar reacciones biológicas, controlar la expresión génica o percibir y comunicar respuestas a las señales celulares. Uno de estos procesos activos es la síntesis de proteínas , una función universal en la que las moléculas de ARNm dirigen el ensamblaje de proteínas en los ribosomas . Este proceso utiliza moléculas de ARN de transferencia (ARNt) para suministrar aminoácidos al ribosoma, donde el ARN ribosómico (ARNr) une los aminoácidos para formar proteínas.
Las células eucariotas, como ya se mencionó, pueden adoptar morfologías muy diferentes. En particular, la mayoría de las diferencias existen entre las células vegetales y las células animales.
| Célula animal típica | Célula vegetal típica | |
|---|---|---|
| orgánulos |
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| Instalaciones adicionales |
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Bibliografia:
www.wikipedia.org
Enciclopedia Microsoft® Encarta® 2003.
Nueva Enciclopedia Tematica Grolier 2012
https://www.ecured.cu
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